Со времени появления жизни на Земле максимальный размер живых организмов увеличился на 16 порядков. Рост данного показателя приурочен в основном к двум коротким периодам: около 1,9 млрд лет назад (вскоре после появления эукариотической клетки) и 0,6—0,45 млрд лет назад (вскоре после появления многоклеточных животных). Оба периода примерно совпадают по времени с резким увеличением концентрации кислорода в атмосфере.
Исследование американских и германских палеонтологов, результаты которого опубликованы в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences, основано на анализе данных по самым крупным организмам, жившим в разные геологические эпохи. На основе литературных данных и многочисленных консультаций с экспертами — специалистами по различным группам ископаемых — авторы составили сводную таблицу, в которой для каждого периода фанерозойского и протерозойского эонов, а также для каждой эры архейского эона указаны самые крупные ископаемые организмы и их размеры (таблицу можно посмотреть в статье Sizes of the largest fossils in the geological record). Отдельно собирались данные по прокариотам, одноклеточным эукариотам и водорослям, животным и растениям.
Собранные данные позволили построить график, показывающий динамику максимального размера живых организмов во времени.
Рост максимального размера живых организмов. По горизонтальной оси — время в млн лет назад. По вертикальной оси — объем организма в мм3 (логарифмическая шкала). Вверху показана концентрация кислорода в % от нынешней. Красные значки — прокариоты, желтые — низшие эукариоты (простейшие и водоросли), синие — животные, зеленые — растения, серый значок — Dickinsonia, организм, природа которого спорна (хотя большинство экспертов относят его к животным). Отражены данные только по ископаемым организмам.
За время существования жизни на нашей планете (>3,5 млрд лет) объем тела самого крупного живого существа вырос по крайней мере на 16 порядков, то есть в 10 квадриллионов раз. Как выяснилось, рост этого показателя происходил крайне неравномерно. За всю историю развития жизни было только два относительно кратких периода, в течение которых максимальный размер организмов стремительно увеличивался. Суммарная продолжительность этих периодов не превышает 20% от общего времени существования жизни.
В течение архейского эона жизнь на Земле была представлена только прокариотами (бактериями и археями), максимальный размер которых если и увеличивался, то очень незначительно. Первый скачок произошел в палеопротерозое, около 1,9 млрд лет назад, что примерно совпадает с предполагаемым временем появления эукариотической клетки. Самым крупным из известных на сегодняшний день организмов того времени является грипания (Grypania), которую большинство экспертов считают эукариотической водорослью.
После этого рост максимального размера организмов снова затормозился. Второй скачок произошел в конце неопротерозоя — начале палеозоя (600—450 млн лет назад) и был связан с появлением и быстрой диверсификацией многоклеточных животных.
Авторы отмечают, что оба скачка произошли вскоре после резкого повышения концентрации кислорода в атмосфере. По-видимому, рост размеров организмов ограничивается как условиями среды (содержанием кислорода), так и строением (организацией) самих организмов. Как только снималось или ослабевало первое ограничение, эволюция быстро находила способ снять и второе. Свободный кислород стал быстро накапливаться в атмосфере около 2,4 млрд лет назад, вскоре после появления цианобактерий — прокариот, осуществляющих фотосинтез с выделением кислорода. Оксигенизация атмосферы сделала возможным появление и распространение одноклеточных эукариот, метаболизм которых основан на кислородном дыхании.
Эукариотические клетки благодаря более эффективным механизмам копирования и редактирования генетической информации могут позволить себе иметь геномы значительно большего размера, чем прокариоты, а это, в свою очередь, ведет к увеличению размера клетки. Эукариоты также обладают более совершенными системами регуляции работы генов, что позволяет клеткам приобретать разное строение при неизменном геноме (за счет включения и выключения отдельных генов). Эта способность является важнейшей предпосылкой для развития настоящей многоклеточности. Многоклеточные водоросли, такие как грипания, по-видимому, появились вскоре после появления первых одноклеточных эукариот. А вот настоящие многоклеточные животные не могли появиться (или, по крайней мере, стать достаточно разнообразными и многочисленными) еще очень долго — до тех пор, пока в конце протерозоя, после окончания самого сурового за всю историю нашей планеты оледенения, не произошло новое резкое увеличение концентрации свободного кислорода.
Именно с многоклеточными животными связан второй период стремительного роста максимального размера живых организмов. Пальма первенства перешла сначала к загадочным вендобионтам, таким как Dickinsonia (см.: Малаховская, Иванцов. Вендские жители Земли), затем к кембрийским аномалокарисам (см. Древнейшие членистоногие) и к еще более крупным ордовикским головоногим моллюскам — наутилоидеям (см. Nautiloidea).
После ордовикского периода рост снова затормозился. В логарифмических координатах даже мезозойские завроподы и современные синий кит и гигантская секвойя лишь ненамного превосходят уровень, достигнутый в ордовике головоногими моллюсками (см. рисунок). Крупнейшее живое существо всех времен — гигантская секвойя — по своему объему превосходит ордовикских наутилоидей лишь на три порядка, тогда как грипания и другие довендские организмы мельче ордовикских наутилоидей на целых восемь порядков.
В заключение отметим, что максимальный размер организмов — не единственный количественный показатель в истории жизни на Земле, для которого был характерен скачкообразный (ступенчатый) рост. Например, в течение фанерозойского эона (последние 542 млн лет земной истории) ступенчато росли такие показатели, как отношение числа родов подвижных животных к неподвижным (прикрепленным), хищников к жертвам (см.: Bambach et al., 2002. Anatomical and ecological constraints on Phanerozoic animal diversity in the marine realm,, PDF, 130 Мб), а также среднее видовое богатство (альфа-разнообразие) морских сообществ (см.: Sepkoski, 1988. Alpha, Beta, or Gamma: Where Does all the Diversity Go?).
В этих скачках и ступенях ярко проявляются многочисленные внешние и внутренние ограничения, сдерживающие прогрессивную эволюцию биосферы. Для того чтобы прорваться через очередную преграду, эволюции порой требуются сотни миллионов лет. Когда наконец ограничение удается преодолеть, наступает новый период стремительного развития.
Источник: Jonathan L. Payne,. Alison G. Boyer, James H. Brown, Seth Finnegan, Michaі Kowalewski, Richard A. Krause, Jr., S. Kathleen Lyons, Craig R. McClain, Daniel W. McShea, Philip M. Novack-Gottshall, Felisa A. Smith, Jennifer A. Stempien, Steve C. Wang. Two-phase increase in the maximum size of life over 3.5 billion years reflects biological innovation and environmental opportunity // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Published online before print December 23, 2008; doi: 10.1073/pnas.0806314106.
См. также:
1) Древнейшие следы эукариот и цианобактерий на Земле признаны поздним загрязнением, «Элементы», 29.10.2008.
2) М. А. Федонкин. Две летописи жизни.
Александр Марков
Элементы
Меню
