Австралийские птицы Erythrura gouldiae (амадины Гульда) делятся на две расы: красноголовую и черноголовую. Амадины предпочитают «одноцветные» браки, потому что дочери от смешанных браков обладают пониженной жизнеспособностью. Оказалось, что самки амадины Гульда, вынужденные взять в мужья самца c «неправильным» цветом головы, производят на свет вчетверо больше сыновей, чем дочерей. Это позволяет им сгладить последствия неудачного замужества. Самок можно обмануть, перекрасив голову красноголового самца в черный цвет. Это означает, что соотношение полов у потомства зависит не от совместимости генотипов родителей, а исключительно от мнения самки о том, насколько удачно ее замужество.
Амадина Гульда: красноголовая и черноголовая формы
Красноголовая и черноголовая формы амадины Гульда встречаются в природе в соотношении 3 : 7. Между формами существует частичная генетическая несовместимость, что проявляется в пониженной жизнеспособности потомства от смешанных браков, причем гибридные самки значительно менее жизнеспособны, чем гибридные самцы. Смертность дочерей от смешанных браков в течение первых 160 дней жизни (от вылупления до достижения половой зрелости) на 84% выше, чем у женского потомства родительских пар с одинаковым цветом головы. Смертность гибридных сыновей лишь на 40% выше, чем негибридных.
Легко догадаться, что птицам выгодно вступать в брак только со «своими», то есть с особями с таким же цветом головы. Амадины Гульда хорошо это понимают и стараются выбирать себе «правильных» партнеров. Однако это не всегда удается, и поэтому до 30% семейных пар в природе — смешанные (при безвыборочном скрещивании следовало бы ожидать 2 × 0,3 × 0,7 × 100 = 42% смешанных пар).
Поскольку смешанные браки у амадин — суровая реальность, которой не всегда удается избежать, птицы могли выработать специальные адаптации, которые позволили бы им как-то скомпенсировать вредные последствия таких браков. Например, им было бы полезно смещать соотношение полов в потомстве в сторону преобладания сыновей. Но возможно ли это технически?
Вопрос о возможности целенаправленной регуляции родителями соотношения полов у потомства обсуждается давно, но твердо установленных фактов найдено пока довольно мало (об этих исследованиях см. в заметке «Высокая плодовитость отцов способствует рождению сыновей», «Элементы», 05.12.2006). Амадина Гульда представляет собой замечательный объект для таких исследований по двум причинам. Во-первых, этим птицам очень легко отличить подходящего (совместимого) партнера от неподходящего: это в буквальном смысле написано у него на лбу. Самке не нужно анализировать количественные параметры (степень агрессивности, яркость окраски, число пятен на хвосте, музыкальность песенки, сложные запаховые сигналы и т. п.). Во-вторых, птицы, вступившие в «неравный брак», сильно заинтересованы в смещении полов у потомства в сторону преобладания сыновей, поскольку гибридные дочери имеют намного меньше шансов выжить, чем гибридные сыновья.
Сара Прайк (Sarah R. Pryke) и Саймон Гриффит (Simon C. Griffith) из Университета Маккуори (Сидней, Австралия) провели эксперименты с амадиной Гульда, которые показали, что самки не только регулируют соотношение сыновей и дочерей в своем потомстве в зависимости от внешности мужа, но и вкладывают в гибридное потомство значительно меньше сил, чем в потомство от «равного» брака. Эти птицы заключают брачный союз не на всю жизнь, и поэтому самка, вынужденная сейчас выводить птенцов с неподходящим партнером, не теряет надежды в будущем найти кого-то получше. Поэтому ей выгодно «сэкономить» на малоперспективном гибридном потомстве, чтобы сохранить побольше сил и здоровья для других выводков.
Исследователи взяли 200 самок — 100 красноголовых и 100 черноголовых — и скрестили каждую последовательно с двумя разными самцами. Например, если сначала самку скрестили с «подходящим» по цвету самцом, то после того, как яйца были отложены и высижены, а птенцы — выращены, ту же самку скрещивали с другим самцом, на этот раз с «неподходящим».
Оказалось, что самка, вынужденная вступить в брак с неподходящим партнером, делает всё возможное, чтобы минимизировать ущерб от неудачного замужества. Во-первых, она производит на свет гораздо больше сыновей, чем дочерей (в пропорции 4 : 1). Те же самые самки, вступив в брак с «подходящим» мужем, производили сыновей и дочерей в одинаковом количестве.
Во-вторых, неравный брак побуждает самку откладывать меньше яиц, и эти яйца в среднем мельче, чем отложенные той же самкой в «удачном» браке. По-видимому, самка таким образом пытается «сэкономить» на гибридном потомстве.
В-третьих, самки хуже заботились о своих птенцах (реже кормили их) в том случае, если самец не соответствовал им по цвету головы. Это вело к тому, что птенцы родителей с разным цветом головы росли медленнее, чем потомство одноцветных родителей. Чтобы убедиться в том, что замедленный рост гибридных птенцов объясняется плохим уходом, а не плохой наследственностью, исследователи пересаживали выводки из гнезда в гнездо. Птицы обычно не замечают таких подмен и ухаживают за приемышами точно так же, как и за родными детьми. Оказалось, что гибридные птенцы, пересаженные в гнездо к одноцветным приемным родителям, растут значительно лучше, чем их гибридные сверстники, оставшиеся в своих родных гнездах.
Любопытно, что самцы, в отличие от своих разборчивых жен, заботились о птенцах с одинаковым усердием независимо от цвета головы супруги. Хотя, если подумать, им тоже было бы выгодно «сэкономить» на малоперспективном потомстве и поберечь силы до тех времен, пока удастся завести семью с подходящей по цвету самкой.
Является ли цвет головы супруга единственным фактором, который самка принимает в расчет? Теоретически, на соотношение полов у потомства могут влиять и другие факторы. Например, сперматозоиды с разным генотипом могут избирательно оплодотворять те или иные яйцеклетки (необходимо пояснить, что у птиц пол потомства «записан» в яйцеклетке, а не в сперматозоиде, как у млекопитающих). Чтобы это проверить, исследователи провели остроумный эксперимент: перекрасили головы красноголовых самцов в черный цвет.
Самки полностью и безоговорочно поддались на этот обман. Красноголовые самки приняли перекрашенных самцов за «чужих» и вели себя соответственно: производили на свет в основном сыновей и плохо заботились о потомстве. Черноголовые самки, вступив в брак с перекрашенным генетически несовместимым самцом, были уверены, что сделали удачный выбор: они производили равное количество сыновей и дочерей и старательно ухаживали за птенцами.
Таким образом, самки различают самцов исключительно по цвету головы, не используя никаких других критериев (например, запаховых), по которым, теоретически, можно было бы различать самцов с разным генотипом. В естественных условиях этого достаточно, потому что цвет головы является надежным индикатором генотипа.
Элементы